_30_30.jpg "Publicēta līdz šim plašākā un ģeotelpiski precīzākā Romas impērijas ceļu datubāze")
Fotosintēze
Foto + sintēze.
Sarežģītu organisku vielu (ogļhidrātu) veidošanās process zaļajos augos un baktērijās no neorganiskām vielām (ogļskābes, ūdens), kurā, iedarbojoties gaismas staru enerģijai (to absorbē hlorofils) gaismas enerģija tiek pārvērsta ķīmiskajā enerģijā.
Vēsture. Fotosintēzes procesu 1771.gadā atklāja angļu zinātnieks Dž.Prīstlijs, kas konstatēja, ka augi gaismā izdala skābekli.
Pārējos fotosintēzes vienādojuma locekļus noskaidroja J.Ingenhauss (1779.g., Holande), Ž.Senebjē (1783.g., Šveice) un N.Sosīrs (1804.g., Šveice).
Nozīmīgs šūnas biofizikas sasniegums bija fotosintēzes svarīgākā fotofizikālā mehānisma noskaidrošana (eksitonu un elektronu pārnese hloroplastos).
Latvijas PSR ZA Bioloģijas institūtā pētīta fotosintēzes un mineralbarošanās mijiedarbība, fizioloģiskās un bioķīmiskās sistēmas adaptācija mainīgai apgaismojuma intensitātei (G.Gubare), ar elektronu mikroskopu kostatētas hloroplastu struktūras maiņas atkarībā no augu apgādes ar minerālvielām un gaismas režīma (M.Selga), izveidota portatīva daudzkanālu iekārta fotosintēzes intensitātes noteikšanai lauka apstākļos (OKreicbergs).
Princips. Augiem fotosintēze noris šūnu organoīdos - hloroplastos. Gaismas enerģija absorbējas hlorofilā u.c. fotosintezējošos pigmentos. No CO2 un H2O sintezējas ogļhidrāti un izdalās O2. Fotosintēzes summārais vienādojums:
6CO2 + 6H2O bultiņa (virs tās "gaisma," zem tās "hlorofils") C6H12 + 6O2.
Norise. Fotosintēzes procesā ir 3 posmi: fotofizikālais, fotoķīmiskais un bioķīmiskais.
Pirmie 2 posmi veido gaismas fāzi, bet trešais - tumsas jeb fermentatīvo fāzi.
Gaismas fāzes reakcijas noris elementārajās fotosintēzes vienībās - kvantosomās, kas atrodas hloroplastu struktūras elementos - tilakoīdos. Kvantosomu veido vairāki simti hlorofila molekulu kopā ar citiem pigmentiem, olbaltumvielām, lipīdiem, kā arī Fe, Mn un Cu. Gaismas enerģijas pārveidošanā piedalās daļa no hlorofila molekulām, t.s. fotoķīmiskais centrs, pārējās pigmenta molekulas uzņemto gaismas enerģiju pārnes uz šo centru.
Ir divējādi fotoķīmiskie centri un tiem atbilstošas fotosistēmas. otrā fotosistēma (Fs2), kuras centrā ir hlorofils a ar absorbcijas maksimumu 680 nm, šķeļ H2O molekulu, atbrīvojot O2. Elektroni no ūdens molekulas ūdeņraža pa fotosintētisko elektronu pārnes ķēdi, ko veido citohromi u.c. savienojumi, tiek pārnesti uz pirmo fotosistēmu (Fs1). Šās pārneses laikā daļa enerģijas pārveidojas ķīmiskajā, sintezējot adenozīntrifosfātu (ATF). Fs1 centru veido hlorofils a ar absorbcijas maksimumu 700 nm. saistot gaismas kvantu, hlorofila molekula aktivizējas, zaudējot elektronu un reducē ferredoksīnu (Fe saturoša olbaltumviela). Ferredoksīns tālāk pats oksidējoties, reducē nikotīnamīdadenīndinukleotīdfosfātu (NADF) par NADF.H. Oksidēto Fs1 centra hlorofilu reucē elektrons no Fs2.
Fotosintēzes gaismas fāze ilgst 10-8-10-12 sekundes. CO2 asimilācija notiek tumsas fāzē. Atbilstošas karboksilāzes klātbūtnē CO2 tiek pievienots akceptoram - ribulozodifosfātam (RDF). Rodas savienojums ar 6 C atomiem, kas tūdaļ sašķeļas un veido 2 fosfoglicerīnskābes (FGS) molekulas. FGS ar gaismas fāzē sintezēto ATF un NADF.H tiek reducēta par fosfoglicerīnaldehīdu (FGA). No FGA vairāku reakciju rezultātā veidojas fotosintēzes galaprodukts - ogļhidrāti. Ar fosfopentožu cikla starpniecību reģenerējas CO2 akceptors - ribulozodifosfāts. Dažu tropiskas izcelsmes augu (kukurūzas, cukurniedru) lapu šūnās CO2 saista fosfoenolpirovīnogskābe, veidojot savienojumu ar 4 C atomiem - skābeņetiķskābi.
Fotosintēzes produkti - asimilāti var uzkrāties hloroplastos cietes veidā. Galvenā ogļhidrātu pārneses forma augos ir saharoze. Fotosintēzes intensitāti ietekmē CO2 daudzums gaisā, gaismas inyensitāte, temperatūra u.c. faktori. Augu ražība nosaka ne tikai fotosintēzes intensitāte, bet arī asimilācijas virsmas laukums, tās darbības ilgums, kā arī asimilātu pārnese un izmantošana augā.
Augiem ir raksturīgi 2 fotosintēzes tipi – С3 un С4, kas atšķiras ar oglekļa 12С un 13С izotopu attiecībām. Kokiem un krūmiem raksturīga С3 tipa fotosintēze ar lielāku 12С izotopa uzkrāšanos. Savannas lakstaugos notiek С4 tipa fotosintēze, kurā rezultātā krājās 13С izotops.
Baktērijām. Tām fotosintēze noris ar pigmentu - bakteriohlorofilu un karotinoīdu palīdzību, kas sakopoti tilakoīdos. Fotosintēze ir raksturīga dzimtu Chromatiaceae, Rhodospirillaceae, Chlorobiaceae baktērijām. Atšķirībā no augiem fotosintezējošās baktērijas molekulāro skābekli neizdala un ūdens vietā par elektronu donoru izmanto citus neorganiskos (piemēram, H2S, sulfītus, H2) vai organiskos (piemēram, pienskābi, izopropilspirtu). Par oglekļa avotu izmanto galvenokārt CO2, kā arī dažas organiskās vielas.
Fotosintēze ir vienīgais bioloģiskais process, kurā palielinās sistēmas brīvā enerģija. Fotosintēze ir pārtikas un enerģijas avots visiem organismiem, nodrošina elementu riņķojumu dabā, kā arī līdzsvara uzturēšanu starp CO2 un O2 atmosfērā. Pastāv uzskats, ka viss Zemes atmosfēras skābeklis veidojies fotosintēzē. Sauszemes un ūdens augi ik gadus asimilizē ap 150 miljardiem t CO2, veido 100 miljardus t organisku vielu, kurās uzkrājas 4,19 x 1017 kJ enerģijas, un izdala ap 145 miljardiem t skābekļa.
Saites.
Botānika un botāniķi.
